细胞内ATP的作用

ATP 是活细胞内外代谢和信号传导的中心分子，其在生物学中的普遍重要性远远超出了其作为能量代谢物的最常见作用，除了能量转导之外，ATP 在信号传导中也发挥着核心作用。

ATP 在代谢反应中充当底物活化的磷酸基供体，并充当大量激酶的辅酶。在蛋白质功能的调节中，ATP 可以作为翻译后修饰的磷酸基和腺苷基供体。环磷酸腺苷 (cAMP) 的生物合成也需要 ATP，环磷酸腺苷 (cAMP) 是信号转导中关键的第二信使。此外，ATP 本身可以作为 ATP 敏感或嘌呤能离子型受体和 G 蛋白偶联受体的真正信号配体。

在健康的大脑中，参与电化学信号传导的 ATP 消耗过程会产生大量的能量需求，这反映在大脑葡萄糖和氧气的高消耗率上。大脑能量代谢的动态很复杂，部分原因是 ATP 的产生必须以依赖于活动的方式响应这些能量需求。例如，面对大脑中持续的动作电位产生和信号传导，神经元兴奋性依赖于足够的能量产生来维持神经元离子梯度和膜电位。ATP 的产生还必须支持与神经传递相关的辅助过程，例如神经递质的生物合成、囊泡装载和轴突运输等（仅举几例）。关于大脑中细胞内和细胞间燃料利用和 ATP 产生协调的精确机制，仍有许多悬而未决的问题。例如，虽然 ATP 的产生通常被认为需要神经元中有效的线粒体呼吸，但有氧糖酵解在大脑的某些区域（例如顶叶皮层和前额叶皮层）的生理条件下发生，特别是在发育过程中。局部有氧糖酵解的观察可能与神经元和神经胶质细胞之间的代谢划分有关。据推测，星形胶质细胞通过进行有氧糖酵解并将乳酸运送到神经元进行线粒体呼吸和 ATP 生成来支持神经元活动。此外，树突乔木和细长轴突的复杂形态需要局部 ATP 生成来实现突触功能，这可能由运动糖酵解机器或线。

由于大脑中 ATP 消耗过程的数量和活性很高，生物能量学从根本上影响认知和行为。因此，活动依赖性 ATP 产生的生理学与18 F-氟脱氧葡萄糖正电子发射断层扫描、大脑代谢率的磁共振成像 (MRI) 和血氧水平依赖性功能等方法的实用性密切相关，并最终决定其用途。这些方法反过来证明了大脑对代谢损伤的脆弱性。

生物能缺陷发生在衰老、损伤和神经系统疾病（如阿尔茨海默病和帕金森病）中。例如，在脑缺血和中风中，脑血流减弱会导致葡萄糖和氧气可用性的丧失、细胞内 ATP 耗尽以及离子梯度在几分钟内崩溃。此外，缺血性损伤导致 ATP 释放到细胞周间隙，引发细胞外级联事件，包括嘌呤能信号传导、免疫细胞趋化性和炎症。

参考文献：Rajendran M, Dane E, Conley J, Tantama M. Imaging Adenosine Triphosphate (ATP). Biol Bull. 2016 Aug;231(1):73-84. doi: 10.1086/689592. PMID: 27638696; PMCID: PMC5063237.

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